SUKSESI ALAM

1. PENGERTIAN SUKSESI
   

Perubahan
komposisi dan struktur dalam komunitas dapat dengan mudah di-amati atau
terlihat dan seringkali perubahan itu berupa pergantian satu komunitas
oleh komunitas lain setelah beberapa gangguan, seperti kebakaran besar
atau ledakan gunung berapi. Daerah yang terganggu itu bisa dikolonisasi
oleh berbagai varietas spe-sies, yang secara perlahan-lahan digantikan
oleh suatu komunitas spesies lain.

Dinamika
di alam adalah suatu kenyataan yang tidak dapat diingkari. Segala
se-suatu yang sekarang ada sebenarnya hanyalah merupakan suatu stadium
dari deretan proses perubahan yang tidak pernah ada akhirnya. Keadaan
keseimbangan yang tam-paknya begitu mantap, hanyalah bersifat relatif
karena keadaan itu segera akan ber-ubah jika salah satu dari komponennya
mengalami perubahan.
Lucy
E. Braun (1956) mengatakan bahwa vegetasi merupakan sistem yang
dina-mik, sebentar menunjukkan pergantian yang kompleks kemudian nampak
tenang, dan bila dilihat hubungan dengan habitatnya, akan nampak jelas
pergantiannya setelah mencapai keseimbangan. Pengamatan yang lama pada
pergantian vegetasi di alam menghasilkan konsep suksesi.
Komunitas
yang terdiri dari berbagai populasi bersifat dinamis dalam
interaksi-nya yang berarti dalam ekosistem mengalami perubahan sepanjang
masa.Proses per-ubahan atau perkembangan ekosistem atau komunitas yang
berlangsung menuju ke-dewasaan dan keseimbangan kesatu arah yang
berlangsung lambat secara teratur, pasti, dan terarah serta dapat
diramalkan disebut SUKSESI. Suksesi terjadi akibat dari modifikasi
lingkungan fisik dalam komunitas atau ekosistem, dan terjadinya faktor
per-saingan di antara satuan-satuan vegetasi menyebabkan perubahan ke
arah tertentu. Proses suksesi berakhir dengan sebuah komunitas mantap
(EKOSISTEM KLIMAKS), aki-bat telah tercapai keadaan seimbang (HOMEOSTATIS).
Suksesi
vegetasi menurut Odum (1971) adalah urutan proses pergantian komu-nitas
tanaman di dalam satu kesatuan habitat, adanya pergantian komunitas
cenderung mengubah lingkungan fisik sehingga habitat cocok untuk
komunitas lain sampai kese-imbangan biotik dan abiotik tercapai,
sedangkan menurut Salisbury (19..) adalah ke-cenderungan kompetitif
setiap individu dalam setiap fase perkembangan sampai men-capai klimaks,
dan menurut Clements (1974) adalah proses alami dengan terjadinya
ko-loni yang bergantian, biasanya dari koloni sederhana ke yang lebih
kompleks.
Suksesi
merupakan proses yang menyeluruh dan kompleks dengan adanya permulaan,
perkembangan dan akhirnya mencapai kestabilan pada fase klimaks.
Kli-maks merupakan fase kematangan yang final, stabil memelihara diri
dan berproduksi sendiri dari suatu perkembangan vegetasi dalam suatu
iklim.
Interaksi
dari semua faktor lingkungan yang berpengaruh akan menentukan komposisi
jenis vegetasi komunitas. Dengan demikian keberadaan tegakan vegetasi
akan bervariasi antar satu tipe dengan tipe lainnya bahkan terdapat
variasi antar unit hu-tan.Faktor lingkungan yang membatasi jumlah
spesies yang hidup pada suatu tahap suksesi dikenal ke dalam dua
kategori, yaitu (Mueller (1974) :

• Faktor
  lingkungan yang mengakibatkan stres terdiri dari fenomena-fenomena yang
  membatasi hasil fotosintesa seperti cahaya, air, unsur hara tanah dan
  suhu;
• Faktor
  yang berhubungan dengan terjadinya kerusakan baik kerusakan sebagian
  maupun keseluruhan biomassa vegetasi seperti serangan hama, patogen atau
  ma-nusia.

Umumnya
komunitas tumbuhan terbentuk mulai dari tingkat pioner yang kemu-dian
digeser oleh seri tumbuhan yang lebih dewasa sampai pada komunitas yang
relatif stabil dan berada dalam keseimbangan dengan lingkungan setempat.
Perubahan da-lam suksesi bersifat kontinu, dimana rentetan suatu
perkembangan dan pergantian ko-munitas merupakan suatu seri komunitas
yang terbentuk pada keadaan tertentu disebut SERE, dan komunitas yang
sudah mencapai kemantapan dan permanen disebut KLI-MAKS. Proses suksesi
yang berakhir dengan suatu komunitas atau ekosistem klimaks, dapat
diartikan bahwa komunitas sudah dapat mempertahankan kestabilan
internalnya sebagai akibat dari respon (tanggapan) yang terkoordinasi
dari komponennya terha-dap setiap rangsangan yang cenderungmengganggu
kondisi atau fungsi normal komu-nitas.
<!–more–>

Laju
pertumbuhan populasi dan komposisi spesies berlangsung dengan cepat
pada fase awal suksesi, kemudian menurun pada perkembangan berikutnya.
Kondisi yang membatasi laju pertumbuhan populasi dan komposisi spesies
pada tahap berikut-nya adalah faktor lingkungan yang kurang cocok untuk
mendukung kelangsungan hi-dup permudaan jenis-jenis tertentu.

Gambar 1. Suksesi pada habitat darat

Menurut Clements (1974), dalam mekanisme suksesi dikenal adanya enam sub-komponen, yaitu :

• nudasi :terbukanya lahan, bersih dari vegetasi
• migrasi :tersebarnya biji
• eksesis :proses perkecambahan, pertumbuhan dan reproduksi
• kompetisi :adanya pergantian spesies
• reaksi :perubahan habitat karena aktivitas spesies
• final stabilisasi, klimaks :komunitas stabil

Beberapa
ahli berpendapat bahwa proses suksesi selalu progresif (selalu
meng-alami kemajuan), sehingga membawa pengertian ke dua hal:

1. Pergantian
   progresif pada kondisi tanah (habitat) yang biasanya pergantian itu
   dari habitat yang ekstrim ke optimum untuk pertumbuhan vegetasi.
2. Pergantian progresif dalam bentuk pertumbuhan (life form).

Namun
demikian perubahan-perubahan vegetasi tersebut bisa mencakup hi-langnya
jenis-jenis tertentu dan dapat pula suatu penurunan kompleksitas
struktural sebagai akibat dari degradasi setempat. Keadaan seperti itu
mungkin saja terjadi mi-salnya hilangnya mineral dalam tanah. Perubahan
vegetasi seperti itu dapat dikatakan sebagai suksesi retrogresif atau
regresi (suksesi yang mengalami kemunduran).
Konsep
lama tentang suksesi menyatakan bahwa suksesi berlangsung secara
teratur, pasti, terarah, dapat diramalkan, dan berakhir dengan komunitas
klimaks, kon-sep ini masih diterima. Sedangkan menurut konsep mutakhir,
suksesi ini tidak lebih dari pergantian jenis-jenis pionir oleh
jenis-jenis yang lebih mantap dan dapat menyesuai-kan secara lebih baik
dengan lingkungannya.

1. JENIS SUKSESI
   

Mueller
(1974) menyatakan, suksesi ada dua tipe, yaitu suksesi primer dan
suk-sesi sekunder. Perbedaaan dua tipe suksesi ini terletak pada kondisi
habitat awal proses terjadinya suksesi.

1. Suksesi primer(Primarysuccession)
   Suksesi primermerupakan
   suatu tahapan perubahan komunitas biotik ke ko-munitas biotik lain,
   yang dimulai dengan kehadiran tumbuhan pioner disuatu tem-pat berbatu
   yang belum pernah dijumpai adanya komunitas biotik tersebut sebe-lumnya,
   kemudian menjadi ekosistem hutan klimaks (climax forest ecosystem).
   Ter-jadi bila komunitas asal mengalami gangguan berat sekali, sehingga
   mengakibat-kan komunitas asal hilang secara total, dan di tempat
   komunitas asal terbentuk ko-munitas lain di habitat baru tersebut.
   Pada
   habitat baru ini tidak ada lagi organisme yang membentuk komunitas asal
   tertinggal, gangguan ini dapat terjadi secara alami seperti letusan
   gunung api, tanah longsor, endapan lumpur dimuara sungai, endapan pasir
   di pantai, maupun akibat aktivitas manusia seperti pertambangan, dll.
   Pada habitat tersebut secara perlahan, searah, dan pasti akan berkembang
   menuju suatu komunitas yang klimaks dalam waktu lama, proses ini
   disebut suksesi primer. Proses suksesi primer ini membu-tuhkan waktu
   yang lama sampai ratusan tahun.
   Suksesi
   primer dimulai di atas bongkahan batu pada pulau yang baru timbul,
   delta yang baru terbentuk, danau baru dan sebagainya. Pelapukan
   batu-batuan pa-da ekosistem yang rusak total karena pengaruh iklim (hari
   panas, kering dan waktu hujan, dingin atau basah), mengandung bahan
   unsur mineral dan organik yang da-pat ditumbuhi oleh tetumbuhan pioner
   (lumut kerak dan algae). Pengaruh iklim te-rus berlangsung hingga bahan
   mineral dan bahan organik semakin tebal sehingga dapat ditumbuhi oleh
   tumbuhan herba dan tahunan. Jika jalannya suksesi dipenga-ruhi atau
   ditentukan oleh iklim disebut dengan klimaks-klimatis. Jika dipengaruhi oleh habitat / tanah disebut klimaks edaphis. Tumbuhan atau organisme yang mam-pu menghuni untuk pertama kalinya substrat yang baru digolongkan sebagai or-ganisme pionir yang mempunyai toleransi besar terhadap berbagai faktor lingkung-an yang ekstrim.
   
   
   (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
   Gangguan
   ini dapat terjadi secara alami, misalnya tanah longsor, letusan gunung
   berapi, endapan Lumpur yang baru di muara sungai, dan endapan pasir di
   pantai. Gangguan dapat pula karena perbuatan manusia misalnya
   penambangan timah, batubara, dan minyak bumi. Contoh yang terdapat di
   Indonesia adalah terbentuk-nya suksesi di Gunung Krakatau yang pernah
   meletus pada tahun 1883. Di daerah bekas letusan gunung Krakatau
   mula-mula muncul pioner berupa lumut kerak (li-kenes) serta tumbuhan
   lumut yang tahan terhadap penyinaran matahari dan keke-ringan. Tumbuhan
   perintis itu mulai mengadakan pelapukan pada daerah permuka-an lahan,
   sehingga terbentuk tanah sederhana. Bila tumbuhan perintis mati maka
   akan mengundang datangnya pengurai. Zat yang terbentuk karma aktivitas
   peng-uraian bercampur dengan hasil pelapukan lahan membentuk tanah yang
   lebih kompleks susunannya. Dengan adanya tanah ini, biji yang datang
   dari luar daerah dapat tumbuh dengan subur. Kemudian rumput yang tahan
   kekeringan tumbuh. Bersamaan dengan itu tumbuhan herba pun tumbuh
   menggantikan tanaman pioner dengan menaunginya. Kondisi demikian tidak
   menjadikan pioner subur tapi seba-liknya. Sementara itu, rumput dan
   belukar dengan akarnya yang kuat terns meng-adakan pelapukan
   lahan.Bagian tumbuhan yang mati diuraikan oleh jamur sehingga keadaan
   tanah menjadi lebih tebal. Kemudian semak tumbuh. Tumbuhan semak
   menaungi rumput dan belukar maka terjadilah kompetisi. Lama kelamaan
   semak menjadi dominan kemudian pohon mendesak tumbuhan belukar sehingga
   terben-tuklah hutan. Saat itulah ekosistem disebut mencapai
   kesetimbangan atau dikatakan ekosistem mencapai klimaks, yakni perubahan
   yang terjadi sangat kecil sehingga tidak banyak mengubah ekosistem itu.

1. Suksesi sekunder
   Proses
   suksesi sekunder relatif sama dengan yang terjadi pada suksesi primer.
   Perbedaannya terletak pada keadaan kerusakan dan kondisi awal dari
   habitatnya. Terjadinya gangguan menyebabkan komunitas alami tersebut
   rusak baik secara alami maupun buatan, dimana gangguan tersebut tidak
   merusak total komunitas dan tempat hidup organisme sehingga substrat
   lama (substrat tanah sudah terben-tuk sebelumnya), masih ada komunitas
   awal yang tersisa. Maka pada substrat terse-but terjadi perkembangan
   komunitas yang selanjutnya disebut suksesi sekunder. Proses kerusakan komunitas disebut denudasi,
   yang dapat disebabkan oleh api, pengolahan, angin kencang, banjir,
   gelombang laut, penebangan hutan, dan kegi-atan-kegiatan biotis lainnya
   menyebabkan vegetasi asal musnah. Proses suksesi se-kunder ini
   membutuhkan waktu sampai puluhan tahun.
   
   Pada
   suksesi sekunder benih ataupun biji-biji bukan berasal dari luar tetapi
   dari dalam habitat itu sendiri. Gangguan tersebut dapat disebabkan oleh
   kebakaran, banjir, angin kencang dan gelombang laut (tsunami) secara
   alami dan penebangan hutan secara selektif, pembakaran padang rumput
   secara sengaja dan kegiatan biotis menyebabkan vegetasi asal musnah. Contoh
   seperti tegalan, semak belukar bekas ladang, padang alang-alang dan
   kebun karet dan kebun kelapa sawit yang ditinggalkan, adalah sebagian
   dari contoh komunitas sebagai hasil dari contoh ko-munitas sebagai hasil
   suksesi. Komunitas ini masih mengalami perubahan menuju kearah
   komunitas klimaks, kecuali bila dalam proses tersebut terjadi lagi
   gangguan, maka suksesi akan mundur lagi dan mulai kembali dari titik
   nol. Penelitian di dekat Samarinda, Kalimantan Timur, menunjukkan bahwa
   pembentukan padang alang-alang terjadi hanya dalam waktu 4 tahun setelah
   penebangan hutan primer atau hu-tan klimaks, memperlihatkan perubahan
   yang terjadi setelah ditebang habis dan kemudian dibakar setiap tahun
   untuk dijadikan ladang padi.

1. PROSES TERJADINYA SUKSESI
   

Proses
pergantian antar tingkat dalam suksesi primer untuk mencapai klimaks,
dapat membutuhkan waktu puluhan, ratusan bahkan ribuan tahun. Sedangkan
waktu yang dibutuhkan suksesi sekunder lebih cepat dibandingkan dengan
suksesi primer. Tingkat perubahan komunitas berlangsung dalam periode
pendek dengan perkem-bangan yang cepat, hal ini disebabkan habitat
(tanah dan air) sudah terbentuk untuk menyokong pertumbuhan vegetasi.
Proses yang terjadi selama proses suksesi dapat diringkaskan sebagai
berikut :

• Perkembangan
  sifat substrat atau tanah yang progresif, misalnya terjadinya
  pertam-bahan kandungan bahan organik sejalan dengan perkembangan
  komunitas yang semakin kompleks dengan komposisi jenis yang lebih
  beraneka ragam daripada sebelumnya.
• 
  Semakin
  kompleksnya struktur komunitas, peningkatan kepadatan, dan tingginya
  tumbuhan, sehingga dalam komunitas terbentuk stratifikasi.
• Peningkatan produktifitas sejalan dengan perkembangan komunitas dan perkem-bangan tanah.
• Peningkatan jumlah jenis sampai pada tahap tertentu dari suksesi.
• Peningkatan pemanfaatan sumber daya lingkungan sesuai dengan peningkatan jumlah jenis.
• Perubahan iklim mikro sesuai dengan perubahan komposisi jenis bentuk hidup (life form) tumbuhan dan struktur komunitas.
• Komunitas berkembang menjadi lebih kompleks.

Kecepatan proses suksesi pada suatu komunitas atau ekosistem dipengaruhi oleh faktor, antara lain :

• Luasnya komunitas asal yang rusak karena gangguan
• Jenis-jenis tumbuhan yang terdapat di sekitar komunitas yang terganggu
• Kehadiran tumbuhan pemencar biji dan benih
• Iklim,
  terutama arah dan kecepatan angin yang membawa bjiji, spora dan benih
  la-in, serta curah hujan yang mempengaruhi perkecambahan biji dan spora
  dan per-kembangan semai selanjutnya.
• Macam atau jenis substrat baru yang terbentuk
• Sifat-sifat jenis tumbuhan yang ada di sekitar tempat terjadinya suksesi.

Gambar 2. Suksesi di ekosistem daratan yang mengarah ke perairan

Jika vegetasi yang ada kemudian musnah dan timbul lahan kosong disebut lahan sekunder atau lahan terdenudasi.
Suksesi sekunder mempunyai tahap yang lebih sedikit daripada suksesi
primer, dan biasanya klimaks pada suksesi sekunder lebih cepat dicapai.

Sebaliknya
proses suksesi primer berjalan lambat, hal ini disebabkan oleh ke-adaan
iklim batuan yang kering yang disertai belum terbentuknya tanah.
Karenanya hanya tumbuhan tertentu yang dapat hidup pada keadaan
tersebut. Spesies pertama hidup di atas habitat yang belum pernah
ditumbuhi tumbuhan disebut tumbuhanpioner, contoh lumut.
Tumbuhan lumut umumnya sangat sedikit pengaruhnya dalam penghan-curan
bongkah batuan menjadi tanah. Lumut dan tumbuhan berpembuluh merupakan
penyokong terbesar dalam pembentukan tanah dan vegetasi.
Ada beberapa macam tipe suksesi berdasarkan habitatnya yaitu:

1. Hidrosere
   Tipe suksesi yang berkembang di daerah (habitat) perairan yang biasanya disebut Hidrarch. Vegetasi yang sering berganti dalam hidrarch disebut hidrosere.
   Tipe suksesi ini tidak selalu memerlukan komunitas aquatik untuk menuju
   ke perkem-bangan komunitas daratan. Jika air yang ada dalam jumlah
   cukup besar dan sangat dalam atau jika air selalu bergerak kuat
   (gelombang) atau adanya kekuatan fisik lain, suksesi menghasilkan suatu
   komunitas aquatik yang stabil dan sukar meng-alami pergantian. Jadi
   suksesi ini hanya terjadi jika kolonisasi komunitas tumbuhan menempati
   kolam buatan yang kecil dan dangkal, serta diikuti terjadinya erosi
   ta-nah di tepi danau, sehingga batas air akan semakin kecil dan hilang
   setelah waktu yang lama. Tumbuhan pelopor adalah tumbuhan air yang
   terendam, kemudian di-ganti tumbuhan terapung seperti eceng gondok,
   kemudian lumpur rawa, rumput daratan, semak dan akhirnya pohon. Pada
   kolam, eceng gondok berangsur-angsur akan menutup permukaan air,
   kemudian akumulasi seresahnya baru menumpuk di dasar kolam dan kemudian
   mengubah kolam menjadi rawa dengan jenis tumbuh-an baru menggangti jenis
   tumbuhan sebelumnya. Secara berangsur-angsur kemu-dian habitat menjadi
   lebih kering dengan aerasi yang lebih baik yang akhirnya akan terjadi
   tanah yang cukup matang dan tebal.
2. Halosere
   Suksesi
   yang dimulai pada tanah bergaram atau air asin, biasanya dimulai dari
   jenis tumbuhan yang tahan kadar garam tinggi, seperti Spindifec, Ipomea pescapre dll.
3. Xerosere
   Suksesi vegetasi yang berkembang pada daerah xerik(kering), disebut Xerarch.
   Suksesi xerik biasanya terjadi pada lahan yang tinggal batuan induknya
   saja. De-ngan demikian tumbuhan yang mampu hidup disitu hanyalah
   tumbuhan yang ta-han kering dan mampu hidup di tanah miskin. Tumbuhan
   pioner adalah lumut ke-rak (Lichenes) dalam bentuk lapisan kerak. Dalam
   proses respirasi Lichenes akan mengeluarkan CO2yang akan bereaksi dengan H2O membentuk H2CO3.
   Asam karbonat ini akan bereaksi dengan bahan-bahan dari batuan induk
   sehingga melepaskan ikatan partikel batuan. Partikel batuan yang lepas
   itu akan bereaksi de-ngan sisa-sisa Lichenes yang mengalami pembusukan,
   mengikat N yang terbawa oleh air hujan. Kondisi seperti itu tidak sesuai
   lagi bagi lumut kerak sehingga lumut kerak mati. Setelah itu akan
   muncul vegetasi jenis lain yaitu Thallus (Thallophyta).
   Demikian seterusnya vegetasi pertama akan memberikan pengaruh pada
   habitat yang tidak cocok untuk vegetasi kedua.Urut-urutan terjadinya
   proses ini:Lumut kerak — lumut kerak berdaun — lumut —
   rumput-rumputan (herbaceus) — semak (shrubs) — pohon-pohonan.Tidak
   semua proses suksesi xerik seperti di atas. Kalau habitat permukaannya
   merupakan pasir maka akan dimulai oleh rumput tahan ke-ring, baru
   kemudian semak dan pohon-pohonan.
   Suksesi xerosere, ada 3 macam, didasarkan pada substrat awal yaitu:

• Psammosere  : suksesi vegetasi yang dimulai pada daerah berpasir.
• Lithosere  : suksesi vegetasi yang dimulai pada batuan.
• Serule : suksesi untuk mikroorganisme (bakteri, fungsi) dalam sisa-sisa produsen/konsumen.

1. SUKSESI DI PERAIRAN (AQUATIC SUCCESSION)
   

(adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
<

Suksesi
alami pada perairan umumnya dijumpai pada kolam-kolam dan danau yang
terjadi secara bertahap akibat masuknya bahan tererosi dari sekeliling
ekosistem daratan. Proses ini terjadi karena kuantitas partikel tanah
yang tererosi tidak dapat dihin-darkan dari darat dan mengendap atau
tertinggal di dalam kolam atau danau. Tumbuh-an akuatik memproduksi
detritus juga berkontribusi terhadap proses pengendapan. Tahap
selanjutnya terjadinya pergerakan tumbuhan darat ke arah dalam perairan
se-cara bertahap yang dimulai oleh tumbuhan air ke tumbuhan darat berupa
rumput-rum-putan sampai pada semak dan pohon, sehingga kolam dan danau
hilang sama sekali.

Gambar 2. Suatu seri suksesi pada ekosistem danau

1. PENYEBAB SUKSESI
   

Beberapa faktor penyebab suksesi baik alami maupun tidak alamai atau buatan berikut ini adalah :

1. Iklim : tumbuhan tidak akan dapat teratur dengan adanya variasi yang lebar
   dalam waktu yang lama. Fluktuasi keadaan iklim kadang membawa akibat
   rusaknya ve-getasi baik sebagian maupun seluruhnya. Dan akhirnya suatu
   tempat yang baru (kosong) berkembang menjadi lebih baik (daya
   adaptasinya besar) dan meng-ubah kondisi iklim. Kekeringan, hujan
   salju/air dan kilat seringkali membawa ke-adaan yang tidak
   menguntung-kan pada vegetasi.
2. Topografi : suksesi terjadi karena perubahan kondisi tanah, antara lain:

• Erosi
  : erosi dapat terjadi karena angin, air dan hujan. Dalam proses erosi
  tanah menjadi kosong kemudian terjadi penyebaran biji oleh angin
  (migrasi) dan ak-hirnya proses suksesi dimulai.
• Pengendapan
  (sedimentasi) : erosi yang melarutkan lapisan tanah, disuatu tem-pat
  tanah diendapkan sehingga menutupi vegetasi yang ada dan merusakkan-nya.
  Kerusakan vegetasi menyebabkan suksesi berulang kembali di tempat
  ter-sebut.

1. Biotik
   : pemakan tumbuhan seperti serangga yang menjadi pengganggu di lahan
   pertanian demikian pula penyakit mengakibatkan kerusakan vegetasi. Di
   padang penggembalaan, hutan yang ditebang, panen menyebabkan tumbuhan
   tumbuh kembali dari awal atau bila rusak berat berganti vegetasi.
2. Bencana
   Alam : peristiwa bencana alam dapat menghilangkan semua jenis mahluk
   hidup disuatu tempat atau hanya menghilangkan sebagian, demikian pula
   pada ha-bitat. Kemudian di habitat yang baru secara perlahan muncul
   komunitas baru kem-bali.

1. SUKSESI DAN KEANEKARAGAMAN HAYATI.
   

(adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
<

Pada
tahapan awal setelah terjadi suksesi alami, spora dan biji dari
bermacam-macam tumbuhan menyerbu dan populasi keturunan dari berbagai
hewan juga me-nyerbu kesekitar tempat tersebut. Suksesi ekologis tidak
menyebabkan terbentuknya spesies baru, tetapi memantapkan adaptasi
spesies lama terhadap kondisi baru. Pada awal tahapan suksesi memang
hanya akan dijumpai hanya satu atau beberapa jenis organisme, akan
tetapi pada tahap-an suksesi selanjutnya yang menuju pada ekosistem
klimaks akan diikuti dengan semakin bertambah dan bervariasinya jenis
atau spesies sehingga akan meningkatkan keanekaragaman hayati didaerah
tersebut.

1. API DAN SUKSESI
   

Api
adalah salah satu faktor abiotik yang mempunyai hubungan khusus dengan
suksesi. Kira-kira 75 tahun yang lalu, ahli pengelolaan hutan
menggolongkan api seba-gai potensi perusak dan pengendali komunitas. Ini
berarti potensi yang dimiliki oleh api ada yang jelek dan ada pula yang
baik, dan peningkatan program pencegahan bahaya api untuk mengurangi
bahaya api dibanyak wilayah kurang memberikan harapan.

Bagaimanapun
pencegahan bahaya api tidak dapat melindungi semua ekosistem yang ada.
Hutan pinus di sebelah barat Amerika Serikat yang sama sekali bersih dan
terbuka mendatangkan kekusutan dengan ranting dan cabang dari pohon
yang telah mati. Kayu yang mati ini menjadi lahan untuk perkembangbiakan
dari serangga pelu-bang kayu menyebabkan terjadinya pengurangan dan
kematian pohon.
Di Padang rumput, rumput secara bertahap diambil alih oleh scrubby
(semak), spesies kayu yang menghalangi usaha penggembalaan. Di daerah
California, regene-rasi dari kecambah kayu merah mulai dihalangi oleh
perbanyakan spesies broadkaf. Sekarang diakui bahwa api, yang
selalu dimulai oleh penyinaran, adalah faktor abiotik alami, sama dengan
semua faktor abiotik lain. Spesies yang berbeda, mempunyai ting-kat
frekuensi ketahanan berbeda terhadap api. Spesies broadkats seperti juga therrbuds menunjukkan, bahwa mereka sensitive dari kerusakan yang diakibatkan oleh api.
Ekosistem yang keberadaannya tergantung kepada keseringan terjadinya keba-karan disebut EKOSISTEM API KLIMAKS.
Dalam kategori ini telah termasuk berbagai padang rumput dan hutan
pinus. Sebagai kesimpulan adalah: konsep yang paling pen-ting untuk
mengenal kestabilan ekosistem tidak hanya tergantung pada keseimbangan
populasi sebagai komunitas biotik, tetapi juga hubungan antara komunitas
biotik dan faktor abiotik di lingkungan tersebut. Sudah sangat jelas
pula jika satu atau lebih dari faktor fisik lingkungan tersebut berubah
maka komunitas biotik dapat terdesak ke ting-kat fluktuasi dimana spesies tertentu akan mengalami stress dan dapat saja mati, tapi spesies yang lain justru meningkat jumlahnya.

1. KONSEP KLIMAKS
   

Tingkat
akhir dari suksesi suatu komunitas tumbuhan, adalah tercapainya
kese-imbangan dengan keadaan lingkungan. Jadi pada tingkat ini hubungan
langsung antara tumbuhan dengan lingkungannya telah mencapai suatu stabilisasi.
Tumbuhan lain yang datang bermigrasi ke dalam komunitas tumbuhan itu
tidak akan mudah mendapatkan tempat yang sesuai untuk perkembangannya.

          Suksesi vegetasi yang menempati habitat utama disebut SERE,sedangkan variasi yang terjadi diantaranya disebut SERAL. Komunitas yang timbul pada susunan itu di-sebut KOMUNITAS SERAL.
Biasanya komunitas seral itu tidak tampak dengan jelas, karena hanya
terdiri dari beberapa spesies tumbuhan dominan. Tumbuhan pertama yang
tumbuh di habitat yang kosong disebut tumbuhanPIONER. Lazimnya
suksesi tumbuhan tidak menunjukkan suatu seri bertahap-tahap tetapi
terus menerus dan me-rupakan pergantian yang lambat dan kompleks.
Spesies dominan dari suatu komunitas akan tetap stabil dalam jangka
waktu yang lama. Kemudian akan bercampur dengan vegetasi baru. Vegetasi
baru ini mungkin menggantikan vegetasi yang telah ada tetapi mungkin
juga tidak (bila komunitas yang baru itu tidak menghendaki kondisi yang
di-ciptakan menjadi dominan terutama dari segi kondisi pencahayaan).
          
Jika berubah habitat menjadi ekstrem, sehingga tidak memenuhi syarat
untuk tumbuhnya tumbuhan awal maka akan digantikan oleh tumbuhan lainnya
yang sesuai dengan lingkungan yang baru, kemudian tumbuhan sehingga
tumbuhan baru bisa menjadi dominan. Setelah beberapa kali mengalami
pergantian semacam itu, suatu saat habitat akan terisi oleh
spesies-spesies yang telah teradaptasi dan mampu bereproduk-si dengan
baik, hal inilah yang disebut suatu kimunitas telah mencapai KOMUNITAS KLIMAKSyang matang, dapat memelihara dirinya sendiri dan selanjutnya bila ada per-gantian, maka pergantian itu relatif sangat lambat.
Di
dalam kondisi klimaks ini spesies-spesies dapat mengatur dirinya
sendiri dan dapat mengolah habitat sedemikian rupa sehingga cenderung
untuk melawan invasi baru. Di dalam konsep klimaks ini Clements
berpendapat:

1. Suksesi dimulai dari kondisi lingkungan yang berbeda, tetapi akhirnya punya kli-maks yang sama.
2. Klimaks
   hanya dapat dicapai dengan kondisi iklim tertentu, sehingga klimaks
   de-ngan iklim itu saling berhubungan, kemudian klimaks ini disebut Klimaks Klimatik.
   
3. Setiap kelompok vegetasi masing-masing mempunyai klimaks.

Karena iklim sendiri menentukan pembentukan klimaks maka dapat dikatakan bahwa klimaks klimatik
akan tercapai pada saat kondisi fisik di sub stratum tidak ekstrem
untuk terjadinya perubahan terhadap keadaan iklim di suatu wilayah.
Terkadang kli-maks dimodifikasi begitu besar oleh kondisi fisik tanah
seperti topografi dan kandungan air, klimaks seperti ini disebut Klimaks Edafik.
Secara relatif vegetasi dapat mencapai kestabilan lain dari klimatik di
suatu wilayah, hal ini disebabkan adanya faktor edafik yang mempunyai
karakteristik yang tersendiri.
          
Adakalanya vegetasi terhalang untuk mencapai klimaks, oleh karena
beberapa faktor selain iklim. Misalnya adanya penebangan, penggembalaan
ternak, keterge-nangan dan lain-lain. Dengan demikian vegetasi dalam
tahap perkembangan yang ti-dak sempurna (tahap sebelum klimaks) baik
oleh faktor alam atau buatan,keadaan ini disebut Sub Klimaks. Komunitas tanaman sub klimaks akan cenderung untuk menca-pai klimaks sebenarnya jika faktor penghalang/penghambat dihilangkan.
          
Gangguan terhadap modifikasi klimaks yang sebenarnya dapat menyebabkan
terbentuknya sub klimaks yang berubah (termodifikasi), dan keadaan ini
disebut Dis-klimaks(Ashby, 1971). Sebagai contoh vegetasi
terbakar menyebabkan tumbuh dan berkembangnya vegetasi yang sesuai
dengan tanah bekas terbakar tersebut. Odum (1971) mengistilahkan klimaks
tersebut dengan pyrix klimaks. Tumbuhan yang domi-nan pada pyrix
klimaks misalnya antara lain: Melastoma polyanthum, Macaranga sp, dan Melaleuca leucadendron.Jika pergantian iklim secara temporer menghentikan perkem-bangan vegetasi sebelum mencapai klimaks yang diharapkan maka disebut Pre Kli-maks

Pada
keadaan iklim dimana vegetasi dilindungi dari manusia, penyakit,
serangga dan api, maka kecambah yang tumbuh akan hampir sama jenisnya
dengan vegetasi do-minan.Vegetasi berada dalam keadaan seimbang dengan
iklim, tanah dan hewan her-bivora. Semua unsur-unsur lingkungan tidak
berubah, bentuk vegetasi dengan pola jenis-jenis utamanya akan tetap
demikian. Vegetasi yang berada dalam keseimbangan dinamis dengan
lingkungannya, kemungkinan masuknya jenis lain hampir tidak ada, karena
bekerja faktor-faktor pembatas, sedangkan pertumbuhan vegetasi
dikendalikan oleh pengaruh dari faktor-faktor pembatasnya untuk vegetasi
tertentu. Vegetasi yang demikian sekarang dikatakan berada dalam
keadaan klimaks.

Tingkat akhir dari perkembangan komunitas tumbuhan ini disebut “klimaks”. Ada dua pendapat mengenai bagaimana klimaks ini dapat dicapai oleh suatu komunitas tumbuhan, yaitu :

• Teori Monoklimaks
  Berpendapat bahwa tiap daerah hanya mengalami satu kali klimaks saja. Ekolo-giawan pioner seperti Braun-Blanquet dan Clements
  mengatakan bahwa klimaks itu adalah perkembangan suatu vegetasi dan
  pembentukan tanah yang telah mencapai titik akhir setelah dipengaruhi
  dan ditentukan oleh faktor iklim. Konsep ini disebut konsep “monoklimaks“,
  sebab disini hanya satu faktor alam saja yang ditonjolkan dan dianggap
  memegang peranan penting, yaitu faktor iklim. Dalam konsep mono-klimaks,
  Clements memperkenalkan pula beberapa istilahyang berhubunga
  de-ngan tingkat-tingkat vegetasi dalam mencapai klimaks. Istilah itu
  hanya menun-jukkan saja kesukaran menentukan klimaks dalam skala waktu.
  
  • Subklimaks
    : tingkat yang hampir berakhir dari suatu suksesi tetapi tetap bertahan
    dalam keadaan tersebut dalam masa yang panjang, dan pada akhirnya
    tercapai juga tingkat klimaksnya.
  • Disklimaks : yang berubah setelah tercapainya klimaks disebabkan adanya gangguan terhadap alam lingkungan.
  • Postklimaks dan preklimaks : perubahan iklim menurut garis lintang bumi me-nimbulkan perubahan
    vegetasi meskipun kurang jelas.Bila terjadi suatu fluktuasi keadaan
    iklim, maka akan timbul pula perubahan pada vegetasinya. Misalnya, bila
    iklim berubah menjadi dingin dan lebih basah dari kondisi biasa
    menimbul-kan postklimaks. Sedangkan bila keadaan menjadi lebih hangat
    dan kering akan menimbulkan vegetasi yang preklimaks.
• Teori Poliklimaks
  Berpendapat
  bahwa semua komunitas dalam daerah iklim tertentu tidak menca-pai
  klimaks yang sama, hal ini dipengaruhi kedaaan fisik habitat bervariasi.
  Odum dan para ahli ekologi lainnya, terutama angkatan lebih muda
  berpendapat bahwa klimaks merupakan suatu komunitas tumbuhan yang telah
  mencapai tingkat akhir dan stabil, setelah mencapai atau melampaui
  seri-seri suksesi, kestabilan dan peng-abadian komunitas tumbuhan.
  Tercapainya pengabadian karena komunitas tum-buhan telah dapat
  menyesuaikan dengan satu atau beberapa faktor alam. Oleh ka-rena itu,
  konsep terakhir ini disebut “polyklimaks”.
• Konsep Whittaker (1953)
  Menyatakan
  bahwa sebetulnya tidak ada klimaks yang mutlak untuk tiap habitat,
  susunan klimaks mempunyai arti yang relatif untuk suatu keadaan
  lingkungan dan untuk semua faktor-faktor ekosistem yang ada. Sehingga
  baik monoklimaks dan poliklimaks tidak memenuhi kriteria sesuai dengan
  kenyataan, karena klimaks me-rupakan suatu keadaan seimbang dari
  produktivitas, struktur dan populasi dengan keseimbangan dinamis dari
  populasi-populasi yang menentukan. Keanekaragaman vegetasi klimaks
  tergantung dari keanekaragaman lingkungan dan macam populasi yang ada.
  Keseimbangan di antara pergantian populasi dengan perubahan-per-ubahan
  dalam lingkungan, dan vegetasi klimaks merupakan suatu pola dari
  popu-lasi yang berhubungan dengan pola penurunan lingkungan
• Teori informasi (Odum 1971)
  Dikemukakan
  oleh Odum yang merupakan jalan tengah antara teori mooklimaks dan teori
  poliklimaks. Odum berpendangan bahwa suatu komunitas baik hewan maupun
  vegetasi selalu memerlukan enersi dan informasi dan pada saatnya akan
  menghasilkan energi dan informasi. Suatu sistem berkembang, pada
  permulaannya memerlukan energi dan informasi sehingga disebut sistem
  tersubsidi. Pada suatu saat setelah dewasa akan menghasilkan enersi dan
  informasi. Sistem ini dikatakan mencapai klimaks bila perbandingan
  masukan dan keluaran energi dan informasi sama dengan satu atau hasil
  energi dan informasi sama besar dengan masukan energi dan
  informasi,sistem yang demikian ini oleh Odum disebut Klimaks.

Kedua
konsep / teori monoklimaks dan poliklimaks memiliki perbedaan, dima-na
yang satu hanya menekankan kontrol dari alam lingkungan terhadap
vegetasi kli-maks itu kepada satu faktor alam saja yaitu iklim,
sedangkan yang lainnya menganggap bahwa tidak hanya iklim saja yang
dapat menentukan klimaks dari suatu vegetasi itu, tetapi mungkin juga
faktor-faktor alam lainnya, seperti faktor tanah, faktor biotik dll.

Odum
(1971) mengatakan bahwa komunitas untuk mencapai klimaks akan
ber-variasi tidak hanya disebabkan oleh adanya perbedaan iklim dan
situasi fisiografis, te-tapi ditentukan juga oleh sifat-sifat ekosistem
yang berbeda. Ahli lain adalah Oosting, Henry, mengatakan bahwa teori
poliklimaks lebih praktis, dan disokong oleh Michols, Tansley dan ahli
Rusia. Smitthusen (1950), Whittaker (1951-1953) dan ahli ekologi Amerika
lainnyajuga menyokong konsep poliklimaks dan semuanya percaya karena
ada fakta bahwa tingkatan klimaks dinyatakan oleh lingkungan individu
serta komunitas tumbuhan dan bukannya oleh iklim setempat.

S
sangat
sukar untuk memberi batasan pada apa yang disebut stabilisasi
komu-nitas tumbuhan yang telah mencapai klimaks tanpa mempertimbangkan
soal waktu. Persoalannya sekarang adalah suatu batas waktu tertentu
untuk membedakan komu-nitas-komunitas yang masih mengalami suksesi dan
sudah mencapai klimaks. Bila di-ukur dengan waktu geologi yang panjang
dimana iklim selalu berubah-berubah, ve-getasi dimuka bumi dapat
dikatakan tidak pernah mencapai klimaks dan selalu dalam keadaan
suksesi. Kalau demikian adakah vegetasi yang mencapai klimaks. Dalam hal
ini kita perlu meninjau masalah klimaks ini dalam ukuran waktu yang
relatif, bukan dalam ukuran waktu yang absolut. Hanya dengan cara begitu
maka konsep klimaks ini ada manfaatnya bagi ilmu pengetahuan.

Aspek
yang sangat jelas dari pengertian klimaks secara teoritis adalahharus
di-tinjau dari sudut kecepatan perubahan dalam bentuk suksesinya. Pada
tingkat-tingkat permulaan suksesi tumbuhan, biasanya perubahan bentuk
dan komposisi tumbuhan relatif cepat sekali. Makin tua umur suksesi
makin lama pula perubahan-perubahan ve-getasi terjadi. Kemudian kalau
dapat diperkirakan bahwa perubahan yang lama ini ka-rena vegetasi itu
telah mengarah kepada penyesuaian terhadap alam lingkungan (iklim bagi
konsep monoklimaks atau aneka ragam faktor alam bagi konsep
poly-klimaks), maka perubahan itu memang akan berhenti dalam bentuk
vegetasi klimaks.